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Der Bau der Blüte im Zusammenhang mit der Anpassung an Zoogamie am Beispiel einer Familie der Magnolitae - Referat
Der Bau der Blüte im Zusammenhang mit der Anpassung an Zoogamie am Beispiel einer Familie der Magnolitae
Inhaltsverzeichnis
Inhaltsverzeichnis 11
I. Einleitung 22
II. Hauptteil 22
II.1 Blütenbau der Fabaceen 22
II.2 Blütenmechanismen 33
a) Blüte mit Klappeinrichtung 33
b) Blüten mit Schnelleinrichtung (Explosion) 44
c) Blüten mit Bürsteneinrichtung 66
d) Blüten mit Pumpeinrichtung 77
III. Schlussteil 99
IV. Literaturnachweis 1111
I. Einleitung
In dieser Hausarbeit soll das Thema ,,Blütenbau im Zusammenhang mit der Anpassung an Tierbestäubung" behandelt. Dies soll am Beispiel der Familie der Fabaceen verdeutlicht werden. Der spezielle Bau der Blüten dieser Familie, sowie die hierfür typischen Bestäubungsmechanismen werden hier behandelt. Schon Delpino hat in seiner Studie ,,Ulteriori osservazioni sulla dicogamania nel regno vegetale" von 1869 vier Einrichtungen, durch die Pollen und Narbe in Berührung mit dem Besucher gebracht werden, unterschieden. Dabei handelt es sich um Blüten mit Klapp-, Schnell-, Bürsten- und Pumpeinrichtung, die wir hier anhand einiger Beispiele erläutern wollen.
II. Hauptteil
II.1 Blütenbau der Fabaceen
Die Fabaceen sind dorsiventrale Schmetterlingsblumen, deren Blüten in traubigen Blütenstände vereint sind. Neben einem fünfzähligen, häufig verwachsenblättrigen Kelch, besitzen die Blüten fünf Kronenblätter, welche die Fahne, die Flügel und das Schiffchen bilden.
Als Fahne bezeichnet man das hintere, übergreifende Kronblatt, welches als wirksamster Teil des Schauapparates bei wenigblütigen Formen fungiert. Die seitlichen Kronblätter, die meist durch ein ,,Falz" mit dem Schiffchen innig verbunden sind, heißen Flügel. Das Schiffchen wird von den beiden, meist vorne verwachsenen unteren Kronblättern gebildet. Von ihm werden die Staubblätter eingeschlossen, welche wiederum den Fruchtknoten umschließen.
Die zehn Staubblätter sind meist im unteren Teil zu einer Röhre verwachsenen, was man als geschlossene Filamentröhre bezeichnet. Dadurch ist keine Nektarsekretion möglich. Es gibt jedoch auch Blüten, bei den lediglich neun Staubblätter verwachsen sind, und das zehnte Staubblatt freisteht. An den beiden seitlichen Schlitzen kann der, an der Innenseite der Filamentröhre sezernierte Nektar, gewonnen werden.
Die Blüten der Papilionaceae besitzen eine gewisse Größe und Standfestigkeit, das sie vorwiegend von Bienen und Hummeln bestäubt werden. Das ist ein typisches Merkmal der Bienenblumen, zu welchen auch die Familie der Fabaceen gehört. Die Blüten haben sich im Laufe der Zeit spezifisch an ihre Bestäuber angepasst, d.h. sie besitzen verschiedene Mechanismen, die ein Heraustreten bzw. Herausschnellen der Antheren, oder das Herausquetschen des Pollens bewirken. Beim Blütenbesuch setzen sich die Tiere auf das Schiffchen und/ oder die Flügel und drücken diese herunter. Dadurch wird der Mechanismus zur Bestübung ausgelöst. Die Bestäubung kann sowohl sternotrib, als auch nototrib erfolgen. Die vier verschiedenen Mechanismen wollen wir im Folgenden genauer betrachten.
II.2 Blütenmechanismen
a) Blüte mit Klappeinrichtung
Der Klappmechanismus ist die einfachste Methode, einen Kontakt zwischen Besucher auf der einen Seite, und Pollen und Narbe auf der anderen Seite, herzustellen. Die verschiedenen Varianten dieses Mechanismus werden an drei Beispielen dargestellt.
Das erste Beispiel hierfür ist Onobrychis viciifolia Scop.. Ihre rosafarbenen Blüten sind zu dichten Trauben vereinigt. Die Fahne von purpurnen Adern durchzogen, welche von den Bestäubern als ,,Saftmale" angesehen werden können. Nektar wird reichlich unterhalb des Fruchtknotens abgeschieden. Die Flügel sind reduziert, d.h. sie sind nur wenige Millimeter lang und bedecken in diesem Fall die Basis des Schiffchens. Das Schiffchen verdeckt die horizontal verlaufende Staubblattröhre, sowie die aufwärts gekrümmten, freien Filamentteile und den Griffel.
Abb. II.2.1 : Onobrychis viciifolia
a) Blüte im Normalzustand; Pfeil zeigt Richtung, in der ein Besucher auf die Blüte drückt
b) Blüte mit heruntergedrücktem Schiffchen
c) Basis der Staubblattröhre mit Nektarium Ne von oben
Setzt sich nun ein Besucher auf das Schiffchen, so weicht dieses durch das Gewicht des Bestäubers gelenkig nach unten. Die aus Staubblattröhre und Fruchtblatt bestehende ,,Geschlechtssäule" behält jedoch ihre Lage bei und berührt dadurch die Körperunterseite des Besuchers. Verlässt das Insekt die Blüte wieder, geht das Schiffchen zurück in seine Ausgangsposition. Dadurch ist eine mehrfache Auslösung das Mechanismus möglich. Die Rüssellänge ist in diesem Fall nicht relevant, somit kommen auch kurzrüsselige Bienen als Bestäuber in Frage.
Als zweites Beispiel für diesen Mechanismus betrachten wir Melilotus officinalis Lam., den Steinklee. Bei diesem sind die Flügel wohlausgebildet und am Grund mit dem Schiffchen verbunden. Bei der Bestäubung werden Flügel und Schiffchen belastet, wobei beide Teile nach unten wichen. Der dadurch aufwärts gerichtete Griffel mit Narbe und die Staubblätter berühren den Besucher an der Bauchseite. Auch in diesem Fall können kurzrüsselige Insekten den Nektar erreichen.
Das dritte und letzte Beispiel ist der Klee, Trifolium, bei dem die Flügel, das Schiffchen, die Staubblattröhre und oft auch die Fahne an den basalen Teilen zu einer Röhre miteinander verwachsen sind. Hier weicht das Schiffchen mit den Flüglen nach unten, sobald ein Insekt seinen Rüssel in die Röhre zwängt. Auch dann berühren, wie in den beiden zuvor genannten Fällen, Narbe und Antheren den Besucher. Einen ähnlichen Klappmechanismus findet man auch bei Astragalus, Oxytropis, Hedysarum und Cytisus.
b) Blüten mit Schnelleinrichtung (Explosion)
Bei Entfaltung der Blüten mancher Formen (z.B. Medicago, Genista und Sarothamnus) treten zwischen Staubblattröhre und dem Schiffchen erhebliche Spannungen auf, die beim Abwärtsdrücken des Schiffchens durch das besuchende Insekt gelöst werden. Die Geschlechtssäule schnellt nach dabei nach oben, wodurch die Narbe und die Pollen den Tierkörper berühren. Wiederum wollen wir das an drei Beispielen verdeutlichen.
Als erstes Beispiel betrachten wir Medicago satavia. DieSpannung beruht hier auf einem Schnellgewebe, das sich an der Unterseite der Staubblattröhre befindet. Dieses Gewebe wird herabgedrückt sobald sich ein Besucher auf die Flügel setzt, welche mit dem Schiffchen durch eine Falz verbunden sind. Das Herabdrücken bewirkt eine Lockerung der basalen Flügelfortsätze, welche auf der Geschlechtssäule liegen, so dass die Staubblattröhre mit dem Schiffchen sich entspannt und nach oben schnellt. Der bereits aus den Antheren entleerte Pollen wird an die Bauchseite das Besuchers geschleudert. Zur gleichen Zeit berührt die Narbe, die an der Spitze das aufwärts gekrümmten Griffels sitzt, den Tierkörper. Typische Besucher sind verschiedene Bienenarten und Falter. Die Explosion kann in einigen Fällen auch spontan erfolgen.
Das zweite Beispiel ist Genista tinctoria L., der Ginster. Seine gelben nektarlosen Blüten sind zu reichblütigen Trauben vereinigt. Das Schiffchen ist ebenfalls durch Verzahnung mit den Flügeln verbunden. Im Unterschied zu Medicago befindet sich das Schwellgewebe an der Basis des Schiffchens/ Flügel und drückt dort den Komplex nach unten. Durch die eingeschlossene Geschlechtssäule, die besonders von der Schiffchenspitze festgehalten wird, wird eine Aufwärtsbewegung verhindert. Dadurch entsteht eine große Spannung zwischen dem aktive angespannten Schiffchen mit den Flügeln und der passiv gespannten Staubblattröhre. Setzt sich ein Besucher auf die Blüte, löst der dadurch entstehende Druck die beiden eng zusammenschließenden Schiffchenteile. Flügel und Schiffchen schnellen nach unten. Zeitgleich schnellt die Geschlechtssäule mit dem bereits entleerten Pollen und Griffel nach oben und bestäubt den Besucher auf der Bauchseite. Dies bezeichnet man als sternotribe Bestäubung. Die geeignetsten Besucher stellen die Bienen dar.
Das dritte Beispiel ist Sacrothamus scorparius Wimm. (Besenginster). Die gelbe Blüte besitzt dunklere Strichsaftmale, ist vermutlich nektarlos oder zumindest sehr nektararm und stellt die größte Explosionsblüte unserer Flora dar. Das Schiffchen ist mit beiden Flügeln verzahnt, und der dort befindliche Griffel ist stark gespannt. Das Insekt drückt die Flügel und das Schiffchen , sofern es sich auf eine noch nicht entfaltete Blüte setzt. Dies bewirkt eine Trennung der beiden oberen Schiffchenränder, die sich von der Basis zur Spitze vollzieht. Zuerst schnellen die fünf kürzeren Staubblätter nach oben und bestäuben den Besucher am Bauch (sternotribe Bestäubung). Danach schnellt der Griffel mit der kleinen Narbe an der Spitze und die langen Staubblätter empor. Auf Grund ihrer Länge berühren sie das Insekt auf dem Rücken und bestäuben es dort. Das Insekt wird nototrib bestäubt. Die Bestäubung erfolgt durch verschiedenartigste pollensammelnde und pollenfressende Insekte. Bei Spartium verläuft die Bestäubung ähnlich.
Abb. II.2.2 : Sarothamnus scorparius
a) gespannte Blüte b) entspannte Blüte
c) Blüten mit Bürsteneinrichtung
Die Flügel und das Schiffchen sind bei diesem Blütentyp verzahnt und lassen sich gelenkig nach unten drücken. Der Griffel ist unterhalb der Narbe ein- oder allseitig behaart, man spricht dann auch von einer ,,Griffelbürste". Die Antheren platzen bereits in der Knospe und die Griffelbürste wird mit Pollen beladen. Landet nun ein Insekt auf der Blüte, so tritt beim Herabklappen des Schiffchens der Griffel hervor und berührt als erstens mit der Narbe und anschließend mit der Griffelbürste die Unterseite des Besuchers. Dies ist z.B. bei nektarhaltigen Vicieen der Fall. Wir wollen hier zwei Beispiele betrachten.
Erstes Beispiel ist die Frühlingsplatterbse Lathyrus vernus Bernh.. Ihre Blüten sind anfangs purpurviolett, später blau. Aufgrund ihrer Blattgröße von 13 Millimetern und der spezifischen Blütenzeit, sind ihre Hauptbestäuber Hummeln. Wie gewöhnlich wird der Nektar am Grund des Fruchtknotens ausgeschieden , und kann an beiden Seiten der nach oben gekrümmten Basis des freien Staubblattes entnommen werden. Schiffchen und Flügel sind ebenfalls nach oben gerichtet, wobei ersteres in der Höhe der Antheren beidseitig ausgebuchtet ist. Bei diesen Blüten befindet sich die Griffelbürste lediglich auf der Innenseite des nach oben gekrümmten Griffels. Die Bestäubung erfolgt dann wie oben erläutert.
Bei Vicia (Wicke) kann der Griffel sowohl ringsum, als auch nur auf der Außenseite mit aufwärts gerichteten Haaren versehen sein. Unser zweites Beispiel ist Vicia silvatica L.. Sie besitzt weiße, selten auch violette Blüten, deren Fahnen jedoch violette Saftmale aufweisen. Die Flügel sind auf die übliche Art mit dem Schiffchen verbunden. Beim Insektenbesuch kommt der allseits behaarte Griffel mit dem schwach gelblichen Pollen zum Vorschein und berührt das Insekt. Es gibt jedoch auch andere Vicia- Arten, bei denen die Innenseite schwach, die Außenseite dagegen schopfartig behaart ist. Die Bestäubung erfolgt bei diesem Mechanismus sternotrib.
Abb. II.2.3 : Griffelbürsten bei Papilionaceen
a) Lathryus vernus b) Vicia silvatica c) V. faba d) Robinia pseudacacia
d) Blüten mit Pumpeinrichtung (Zwei verschiedene Gruppen)
Das Schiffchen ist mit beiden Flügeln durch Vorsprünge miteinander verbunden. Diese beiden Teile sind vorne an der Oberseite miteinander verwachsen und lassen nur an der meist schnabelförmig verlängerten Spitze einen kleinen Spalt frei. Die Staubbeutel entleeren sich ebenfalls noch im Knospenzustand. Alle zehn oder nur fünf Filamente sind unterhalb der Antheren keulenförmig angeschwollen. Sie bilden den sogenannten Kolben, welcher das Schiffchen nach hinten dicht abschlisst. Bei anderen Formen sind die Filamente dünn. Das bedeutet der Kolben wird von den sich später öffnenden Antheren der fünf kürzeren Staubblätter gebildet. Werden Schiffchen und Flügel auf Grund eines Insektenbesuchs belastet, so erfolgt eine Abweichung nach unten. Durch diese Bewegung presst der Kolben den Pollen durch die vordere Schiffchenöffnung. An dieser Stelle entsteht später die Narbe. Zur Verdeutlichung zwei Beispiele.
Erstes Beispiel ist der Hornklee, Lotus siliquosus L.. Die gelben Blüten bieten mit den rötlichen Strichsaftmalen auf ihren Fahnen einen schönen Anblick. Die Kelchröhre ist ziemlich lang, d.h. das mindestens eine Rüssellänge von zwölf Millimetern für den Nektargewinn erforderlich ist. Die Flügel sind mit dem Schiffchen durch eine Einbuchtung verbunden .Der Kolben besteht aus stark keulenförmig verdickten Filamenten von fünf Staubblättern. Auf der Außenseite der dort eingebuchteten Griffelspitze befindet sich die Narbe. Der Nektar wird wie gewöhnlich an der Basis des Fruchtknotens sezerniert. Lotus cornicultalus L. besitzt den gleichen Blütenbau, hat aber durch eine kleinere Blütengröße einen wesentlich größeren Besucherkreis.
Abb. II.2.4 : Lotus siliquosus
a) Blüte b) Staubblattröhre
Unser zweites Beispiel ist der Wunderklee, Anthyllius vulneraria L.. Seine Blüten sind gelb und 17 Millimeter lang. Die lang gestielten Kronblätter werden von einer zehn Millimeter langen Kelchröhre eingeschlossen. Auch hier ist der Nektar nur langrüsseligen Sammlern zugänglich. Die Flügel und das Schiffchen sind fest miteinander verbunden und von er Basis der Fahnenplatte umfasst . Der Kolben besteht aus den verdickten Spitzen aller zehn Filamente, die Narbe ist kugelig.
In einer anderen Gruppe mit Pumpeinrichtung sind alle zehn Staubblätter zu einer Röhre verwachsen, d.h. diese Blüten sind nektarlos. Auch hierzu wollen wir zwei Beispiele betrachten.
Erstes Beispiel ist die Lupine, Lupinus polyphyllus Lindl.. Die 15 Millimeter langen, blauvioletten Blüten haben in der Mitte ihrer Fahnen ein weißes Saftmal. Das Schiffchen ist weißlich und läuft in einem längeren dunkelvioletten Schnabel aus. Die Flügel sind an der Spitze miteinander verwachen. Die zehn Staubblätter sind unterschiedlich entwickelt. Die fünf vor den Kronblättern stehenden Staubblätter besitzen größere Antheren, sie öffnen zuerst. Die fünf übrigen, kürzeren Staubblätter mit ihren kleineren Antheren wirken als Kolben. Sie pressen bei Druck den pollen der großen Antheren aus dem Schiffchen. Die kugelige Narbe trägt einen Kranz langer Haare, der sie teilweise vom eigenen Pollen trennt. Die Bestäuber dieser Pollenblume sind verschiedene Apiden.
Unser letztes Beispiel ist Ononis spinosa L., der Hauhechel. Ononisblüten sind rosarot, die Fahne trägt dunkel Strichsaftmale. Der Kolben besteht aus etwas verdickten Filamentspitzen. Durch wiederholten, starken Druck weichen die Schiffchenteile am oberen Rand auseinander, dadurch werden die Staubblätter freigegeben, so dass ein Klappmechanismus entsteht. Bestäuber sind bei dieser Pflanze hauptsächlich bauchsammelnde Bienen.
III. Schlussteil
Das Ziel der Hausarbeit war, den Blütenbau im Zusammenhang mit der Anpassung an spezielle Tierbestäubung (Zoogamie) zu erklären. Dies wurde am Beispiel der Familie der Fabaceen verdeutlicht. Im Folgenden werden die wichtigsten Argumente zusammengefaßt. Zuerst wurde der Blütenbau der Fabaceen dargestellt. Wichtig hierbei ist der spezifische Bau der Papilioniceae, das heißt, dass die fünf Kronblätter der Blüten die Fahne, die Flügel und das Schiffchen bilden. Außerdem müssen sie eine gewisse Größe und Standfestigkeit vorweisen, da sie von Bienen und Hummeln bestäubt werden.
Es wurde auch auf die vier Bestäubungsmechanismen hingewiesen. Als erstes wurden Blüten mit Klappeinrichtung behandelt, was die einfachste Methode, einen Kontakt zwischen Besucher und den Pollen sowie der Narbe herzustellen ist. Als Beispiele für diese Art des Blütenbaus werden Onobrychis vicifolia Scop., Melilotus officinalis Lam.und Trifolium ausgewählt. Blüten mit Schnelleinrichtung (Explosion) wurden anhand von Medicago, Genista tinctoria L. und Sacrothamus scoparius Wimm. erklärt. Bei der Schnelleinrichtung spielen Spannungen eine erhebliche Rolle, die beim Abwärtsdrücken des Schiffchens durch den Besucher ausgelöst werden. Hier ist die sternotribe und/oder nototribe Bestäubung möglich. Bei Blüten mit Bürsteneinrichtung ist der Griffel unterhalb der Narbe entweder ein- oder allseitig behaart, dieser berührt den Besucher auf der Unterseite des Körpers. Lathyrus vernus Bernh. und Vicia sollen es verdeutlichen. Schließlich wurden die Blüten mit Pumpeinrichtung vorgestellt. Hier presst der Kolben den Pollen durch die vordere Schiffchenöffnung. An dieser Stelle wird später die Narbe entsehen, als Beispiel sollen Lotus siliquosus L. und Anthyllis vulneraria L. dienen. Auch bei dieser Gruppe gibt es nektarlose Blüten, bei der alle Staubblätter zu einer Röhre verwachsen sind. Lupinus polyphyllus Lindl. und Ononis spinosa L. zeigen dies.
Teil a) Blüten mit Klappeinrichtung und b) Blüten mit Schnelleinrichtung, wurde von Stefan D. Maisch erarbeitet, Teil c) Blüten mit Bürsteneinrichtung und d) Blüten mit Pumpeinrichtung, von Philipp Krupczynski. Einleitung, der erste Teil des Hauptteils und der Schlussteil wurden von uns zusammen geschrieben. Alle Abbildungen wurden aus Kugler, H.,,,Einführung in die Blütenökologie",1. Auflage, 1955, Stuttgart, entnommen.
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