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Entwicklung der Carabidenfauna einer - Referat
Entwicklung der Carabidenfauna einer
Eichenchronosequenz auf meliorierten
Kippsubstraten im Lausitzer Braunkohlerevier
Inhaltsverzeichnis:
1 Einleitung und Zielstellung ... 8
2 Methodik ... 10
2.1 Erfassungsmethodik der Carabiden ... 10
2.2 Determination, Nomenklatur, Präparation und Aufbewahrung ... 12
2.3 Bestimmung von Trockenmasse und Körperlänge ... 13
2.4 Methoden zur Auswertung der Fangergebnisse ... 13
2.4.1 Aktivitäts-Trocken-Biomasse ... 13
2.4.2 Reduktion der Daten für die statistische Auswertung ... 13
2.4.3 Strukturparameter ... 15
2.4.4 Ähnlichkeitsindizes ... 18
2.5 Körperlänge-Biomasse-Relation ... 19
2.6 Vegetationsaufnahmen ... 21
3 Darstellung der Untersuchungsflächen ... 23
3.1 Die Chronosequenzflächen Nochten, Koyne/Plessa und Domsdorf ... 23
3.2 Die Referenzfläche Neusorgefeld ... 26
3.3 Vegetation der Untersuchungsflächen ... 28
3.5 Übersichtskarte des Lausitzer Braunkohlereviers ... 29
4 Zusammenfassende Darstellung der Ergebnisse ... 31
4.1 Biologisch-ökologische Ausprägung der Carabidenzönosen ... 31
4.1.1 Arten- und Aktivitätsdichte ... 31
4.1.2 Dominanzen und Dominanzstruktur ... 32
4.1.3 Ökologische Typen ... 35
4.1.4 Flugdynamische Typen ... 38
4.1.5 Fortpflanzungstypen ... 40
4.1.6 Aktivitäts-Trocken-Biomasse ... 42
4.1.7 Größenklassen ... 43
4.1.8 Gefährdungskategorien ... 44
4.1.9 Räumliche Verteilung der Carabidenarten auf die Untersuchungsflächen ... 46
4.1.10 Jahreszeitliche Dynamik der Aktivitätsdichten ... 49
4.1.11 Phänologien ausgewählter Arten ... 51
4.2 Quantitativer Vergleich der Untersuchungsflächen ... 53
4.2.1 Strukturindizes ... 53
4.2.2 Ähnlichkeitsindizes und Clusteranalyse ... 54
5 Diskussion ... 56
5.1 Diskussion der Methodik ... 56
5.2 Entwicklung der Carabidenfauna ... 60
5.3 Vergleich mit anderen Untersuchungen aus der Bergbaufolgelandschaft ... 63
6 Zusammenfassung ... 68
7 Literatur ... 70
8 Danksagung ... 83
9 Erklärung ... 84
10 Anhang ... 85
Abbildungsverzeichnis:
Abb. 1: Bodenfalle nach BARBER ... 10
Abb. 2: Körperlänge-Trockenmasse-Relation von zehn untersuchten Carabidenarten der Chronosequenzflächen ... 21
Abb. 3. Blick auf die Untersuchungsfläche Nochten ... 25
Abb. 4. Blick in den Roteichenbestand der Untersuchungsfläche Koyne ... 26
Abb. 5. Blick in den Roteichenbestand der Vergleichsfläche Neusorgefeld ... 27
Abb. 6: Dominanzstruktur der Carabidenfauna der Chronosequenzfläche Nochten ... 34
Abb. 7: Dominanzstruktur der Carabidenfauna der Chronosequenzfläche Koyne ... 34
Abb. 8: Dominanzstruktur der Carabidenfauna der Chronosequenzfläche Domsdorf ... 34
Abb. 9: Dominanzstruktur der Carabidenfauna der Referenzfläche Neusorgefeld ... 34
Abb. 10: Prozentualer Anteil der Carabidenarten mit unterschiedlichen Feuchtigkeitspräferenzen ... 36
Abb. 11: Prozentualer Anteil der Carabidenindividuen mit unterschiedlichen Feuchtigkeitspräferenzen ... 36
Abb. 12: Verteilung der aktivitätsbestimmten Trockenmassen auf die Untersuchungsflächen... ...42
Abb. 13: Zunahme der mittleren Körperlängen der Carabidenzönosen mit zunehmendem Bestandesalter ... 43
Abb. 14: Phänologie aller nachgewiesenen Carabidenarten auf der Untersuchungsfläche Nochten 49
Abb. 15: Phänologie aller nachgewiesenen Carabidenarten auf der Untersuchungsfläche Koyne ... 50
Abb. 16: Phänologie aller nachgewiesenen Carabidenarten auf der Untersuchungsfläche Domsdorf.. ... 50
Abb. 17: Phänologie aller nachgewiesenen Carabidenarten auf der Untersuchungsfläche Neusorgefeld ... 50
Abb. 18: Phänologien von Calathus ambiguus, C. erratus und Amara bifrons auf der Untersuchungsfläche Nochten. ... 52
Abb. 19: Phänologien von Pterostichus niger und Pterostichus oblongopunctatus ..................52
Abb. 20: Arten-Diversität und Evenness der Chronosequenzflächen und der Referenzfläche ... 54
Abb. 22: Clusterdiagramm des Sörensen-Index ... 55
Abb. 22: Clusterdiagramm des Renkonen-Index ... 55
Abb. 23: Arten-Diversität und Evenness der Chronosequenzflächen und der Referenzfläche ... 59
Tabellenverzeichnis:
Tab. 1: Leerungstermine der Barberfallen und Expositionszeiten auf allen untersuchten Flächen ... 11
Tab. 2: Anzahl und Kodierung der Lebendfallen sowie ihre Standorte und Expositionszeiten ... 11
Tab. 3: Nomenklatorische Änderungen durch TRAUTNER et al. (1997) gegenüber den in dieser Arbeit verwendeten Artnamen ... 12
Tab. 4: Kurzübersicht über die Arten und Individuenzahlen in den Barberfallen des reduzierten Datensatzes ... 14
Tab. 5: Durch die Reduktion des Datensatzes aus der statistischen Auswertung herausfallende Arten ... 15
Tab. 6: Begehungstermine der Flächen für die Vegetationsaufnahmen ... 22
Tab. 7: Kurzübersicht der Chronosequenzflächen nach KNOCHE (1998) und EMBACHER & KNOCHE (1998).. ... 24
Tab. 8: Korngrößenverteilung (Sand, Schluff, Ton), pHKCl, Gesamtkohlenstoff (Ct), -stickstoff (Nt) und –schwefel (St) der obersten Mineralbodenschicht (0-30cm) der Chronosequenzflächen nach KNOCHE (1998) und der Referenzfläche Neusorgefeld nach KNOCHE (1999) ... 25
Tab. 9: Kurzübersicht der Referenzfläche nach KNOCHE (1999) ... 27
Tab. 10: Zusammenfassende Darstellung der Vegetationsaufnahmen aller Flächen, Angabe der Artmächtigkeit und des Deckungsgrades der gesamten Schicht sowie der Soziabilität ... 28
Tab. 11: Klimamittelwerte der Chronosequenzflächen des Jahres 1997 (nach EMBACHER & KNOCHE 1998) und des Jahres 1998 (nach BTU COTTBUS (1999) ... 29
Tab. 12: Kurzübersicht der Arten- und Individuenzahlen in den Barberfallen des vollständigen Datensatzes sowie über Ergebnisse der Handaufsammlungen und der Lebendfallen ... 31
Tab. 13: Dominanztabellen Nochten und Koyne ... 32
Tab. 14: Dominanztabellen Domsdorf und Neusorgefeld ... 33
Tab. 15: Darstellung der Artanteile der Verteilung der Ökotypen auf die Untersuchungsflächen ... 36
Tab. 16: Darstellung der Individuenanteile der Verteilung der Ökotypen auf die Untersuchungsflächen ... 37
Tab. 17: Verteilung der Arten nach ihren Ökotypen auf die Untersuchungsflächen, zusammengefaßt in Hauptgruppen ... 37
Tab. 18: Verteilung der Individuen nach ihren Ökotypen auf die Untersuchungsflächen, zusammengefaßt in Hauptgruppen ... 37
Tab. 19: Schwerpunktvorkommen der Hauptarten (eudominant, dominant und subdominant), nach BARNDT et al. (1991). ... 38
Tab. 20: Prozentuale Arten- und Individuenanteile an den flugdynamischen Typen ... 39
Tab. 21: Stichprobenartige Kontrolle der Flügelausbildung von 18 Arten und Vergleich mit Literaturangaben (BTU COTTBUS 1998) ... 40
Tab. 22: Prozentuale Arten- und Individuenanteile an den Überwinterungstypen ... 41
Tab. 23: Tabellarische Übersicht der geschätzten Aktivitäts-Trockenmassen der Untersuchungsflächen sowie der geschätzten Gesamt-Trockenmassen. ... 42
Tab. 24: Maximal-, Minimal- und mittlere Körperlängen der Carabiden aller Untersuchungs ... 43
Tab. 25: Übersicht über nachgewiesene Rote-Liste-Arten sowie gesetzlich geschützte Arten ... 44
Tab. 26: Verbreitungsschwerpunkte aller nachgewiesenen Arten ... 47
Tab. 27: a-Diversität der Carabidenfauna der Chronosequenzflächen und der Referenzfläche ... 53
Tab. 28: Arten-Diversität und Evenness der Carabidenfauna auf den Chronosequenzflächen und der Referenzfläche ... 53
Tab. 29: Trellisdiagramm der Artenähnlichkeit ... 54
Tab. 30: Trellisdiagramm der Dominantenähnlichkeit ... 55
Tab. 31: Vergleich der mittleren Körperlängen der Gesamtdaten der eigenen Untersuchung mit den mittleren Körperlängen, die in der Körperlänge-Trockenmasse-Relation berücksichtigt wurden ... 58
Kartenverzeichnis:
Karte 1: Übersichtskarte des Lausitzer Braunkohlereviers mit Kennzeichnung der Untersuchungsflächen (nach DORNIER 1994, verändert) ... 29
Abkürzungsverzeichnis:
NO - Untersuchungsfläche Nochten
DO - Untersuchungsfläche Domsdorf
KOY - Untersuchungsfläche Koyne
NS - Untersuchungsfläche Neusorgefeld
RL - Rote Liste
E - Evenness
1 Einleitung und Zielstellung
Die Landschaft der Ober- und der Niederlausitz wurde durch den Braunkohlebergbau vielfach verändert. Großflächige Devastierungen und Abgrabungen veränderten das Landschaftsbild tiefgründig. Im Zuge der Sanierungen und Rekultivierungen entstanden und entstehen neue Lebensräume. Inwieweit und welcherart sich in solchen neu entstandenen Lebensräumen Wirkungsgefüge zwischen Lebewesen und den größtenteils von Menschenhand initiierten Biotopen herausbilden, ist seit vielen Jahren ein Forschungsschwerpunkt in der Region (LENAB, DFG INNOVATIONSKOLLEG Bergbaufolgelandschaften; BTU COTTBUS 1998, 1999).
Die Laufkäfer zählen zu einer der besterforschten Arthropodengruppen überhaupt. In den meisten carabidologischen Fachbeiträgen der letzten Jahre wird auf die gute Erfassbarkeit, den hohen Kenntnisstand zu den ökologischen Ansprüchen und der Verbreitung einzelner Arten hingewiesen und die resultierende Eignung als Bioindikatoren ausdrücklich erwähnt (BLUMENTHAL 1981, LUFF 1996, MÜLLER-MOTZFELD 1989, TURIN et al. 1991, ZIPPEL 1994 u.v.a.).
Die Besiedlungsstrategien und die Sukzession der Carabidenfauna in neu entstandenen Lebensräumen waren in den vergangenen Jahrzehnten bereits Gegenstand zahlreicher Untersuchungen. Dies betraf beispielsweise neugebaute Nordseedeiche (HEYDEMANN 1960a, 1960b) und Polderflächen (MEIJER 1973; Niederlande), die Besiedlung von Nordseeinseln (SCHULTZ & PLAISIER 1996, TOPP 1988) und von Abraum- und Bergehalden (SCHWERK & ABS 1995, VOWINKEL 1989), Baugrubenaushub (STRÜVEKUSENBERG 1980, 1981) sowie Kiesgruben (PLACHTER 1983). Aufgrund ihrer Großflächigkeit und tatsächlichen Neuentstehung stehen vor allem jedoch Bergbauregionen im Blickpunkt des Interesses. Besiedlungs- und Etablierungsvorgänge von Tieren und Pflanzen gestalten sich vielfältig und sind mit einer vollkommenen Neubesiedlung vergleichbar.
Das Interesse an der Entwicklung der Carabidenfauna in Folgelandschaften des deutschen Braunkohlebergbaus dokumentieren zum Teil umfangreiche Untersuchungen über die Arteninventare einzelner Habitat- und Biotoptypen. So beispielsweise die Untersuchungen von HAAG & DEPENBUSCH (1995), LÜCKOFF (1998), MADER (1985, 1986), NEUMANN (1971), SKAMBRACKS et al. (1997) und TOPP (1998) für das Rheinische Braunkohlerevier. Aus dem Helmstedter Revier liegen die Untersuchungen von BODE (1983) und aus Hessen die von VOWINKEL (1989) vor. Im Mitteldeutschen Braunkohlerevier wurden unter anderem von DUNGER (1991), DURKA et al. (1997), EINENKEL (1973), EPPERT (1988, 1990), FBM (1997, 1999), MOLTRECHT (1973), TIETZE & EPPERT (1993) und VON BROEN & MORITZ (1965) Untersuchungen durchgeführt. Im Lausitzer Braunkohlerevier führten DAGEFÖRDE et al. (2000), DONATH (1984, 1986), DUNGER (1978, 1991, 1997, 1998a, b), DUNGER et al. (1998), KIELHORN (1996, 1997), KIELHORN et al. (1998), KIELHORN & KEPLIN (1999), LANDECK (1995, 1996), BTU COTTBUS (1998), TIETZE (1995) sowie VOGEL & DUNGER (1991) Untersuchungen an der Carabidenfauna durch.
Somit liegen aus allen fünf großen Braunkohlerevieren Deutschlands bereits Publikationen über Carabiden vor. Aus Tschechien sind die Ergebnisse über zoozönotische Primärsukzessionen von HEJKAL (1985) bekannt. Gegenstand dieser Untersuchungen waren oftmals Rohbodenstandorte und die auf ihr stattfindenden Besiedlungs- und Etablierungsvorgänge epigäischer Arthropoden, sowie Carabidenzönosen auf rekultivierten und aufgeforsteten Flächen.
Ziel der vorliegenden Arbeit soll es sein, die Sukzession der Carabidenfauna anhand des Vergleiches von (Rot-)Eichenforsten unterschiedlichen Alters, aber vergleichbarer Ausgangsbedingungen, zu betrachten. Der methodische Ansatz hierfür wird als Chronosequenz bezeichnet; in Anlehnung an die Teilprojekte 3 und 4 des BTUC Innovationskollegs Bergbaufolgelandschaften. Die Carabidenfauna einer dreigliedrigen Eichen-Zeitreihe (Chronosequenz) auf Kippsubstrat soll charakterisiert, und die der ältesten Fläche mit einer Referenzfläche auf natürlich gewachsenem Boden verglichen werden. Bei den Flächen der Chronosequenz handelt es sich um forstliche Rekultivierungsflächen im Tagebau Nochten (NO, Bestandesalter: 4jährig) und in den ehemaligen Tagebauen Koyne (KOY, 27jährig) und Domsdorf (DO, 38jährig). Die Referenzfläche befindet sich bei Neusorgefeld (NS, 42jährig). Die gewählten Untersuchungsflächen erlauben einen Einblick in den zeitlichen Ablauf einer solchen Makrofauna-Sukzession.
Lausitzer Roteichenbiotope sind strukturarm und unterscheiden sich in ihrer Ausprägung von anderen brandenburgischen Waldtypen. Als Hauptbaumart früherer Rekultivierungspraxis bilden sie heute etwa einen Anteil von 12,5% an der Baumartenverteilung auf Kippenflächen (FIB, 1995).
Im Rahmen dieser Arbeit soll versucht werden, auf folgende Fragen eine Antwort zu finden:
Durch welche Laufkäferarten werden die unterschiedlich alten Forstflächen charakterisiert?
Welche Dominanzverhältnisse und Schwerpunktvorkommen sind nachweisbar?
Läßt sich eine jahreszeitliche Dynamik der Carabidenzönose nachweisen?
Haben sich nach einer 40jährigen Entwicklung auf den Chronosequenzflächen in der Bergbaufolgelandschaft Carabidenzönosen eingestellt, die denen von Roteichenforsten auf „gewachsenen“ Böden entsprechen?
2 Methodik
2.1 Erfassungsmethodik der Carabiden
Als Hauptfangmethode kamen Bodenfallen mit Fang- und Fixierflüssigkeit nach BARBER (1931) zum Einsatz. Die Erfassung epigäischer Coleopteren mittels Bodenfallen ist eine Standardmethode und wird seit mehr als einhundert Jahren (DAHL 1896, 1914, MROZEKDAHL 1928) in den verschiedensten Modifikationen verwendet. BARBER beschrieb als erster die Verwendung einer Bodenfalle mit Konservierungsflüssigkeit.
Im vorliegenden Fall wurden zwei ineinandergestellte Plastikbecher mit einem Öffnungsdurchmesser von 12cm benutzt. Bei etwa 2/3 der Becherhöhe befand sich eine kleine Öffnung, die ein Abfließen von überschüssiger Flüssigkeit nach starken Niederschlagsereignissen ermöglichen sollte. Der äußere Becher verbleibt als Platzhalter in der Fläche, während der innere Becher bequem gewechselt werden kann. Auf diese Weise werden Manipulationen der Fallenumgebung auf ein Minimum reduziert. Die ebenerdig eingegrabenen Fallen wurden mit einem durchsichtigen (15 x 15cm großem) Plexiglasdach vor Witterungseinflüssen (Niederschläge) und vor Laubverwehungen geschützt (vgl. Abb. 1). Als Fangflüssigkeit wurde 4%ige Formalinlösung gewählt. Detergenzien wurden nicht zugegeben.
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