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Phototransduktion der Stäbchen - Referat
Die Phototransduktion beschreibt den Prozess der sensorischen Reizweiterleitung eines visuellen Reizes.
Stäbchen enthalten in ihren Disks das Molekül Retinal. Dieses liegt im Dunkeln in der cis-11-Form vor und ist fest an das Photopigment Opsin gebunden, welches ebenfalls in den Disks enthalten ist. Dieser Komplex aus Retinal und Opsin ist stellt den Sehfarbstoff Rhodopsin dar. In der Außenmembran jeden nicht beleuchtenden Stäbchens werden Natriumionen- und Calciumionen-Kanäle durch je vier bis fünf kooperativ an den Ionenkanal gebundene cyclische Guanosinmonophosphaten offen gehalten. Durch die offenen Kanäle strömen Natriumionen und Calciumionen in das Stäbchen. Dadurch entsteht ein Ruhepotenzial von circa -30 Millivolt. Am Endknöpfchen des Stäbchens wird in diesem Zustand fortlaufend Glutamat ausgeschüttet, welches an der nachfolgenden bipolaren Schaltzelle eine Hyperpolarisation bewirkt. Es kommt zu keiner Erregungsweiterleitung.
Bei Belichtung absorbiert das Retinal einen Lichtquanten und geht dadurch in die All-trans-Form über. Es kommt zu einer Konformationsänderung am Opsin und das Rhodopsin wird zum enzymatisch aktiven Metarhodopsin II. Dieses reagiert mit dem G-Membranprotein Transducin und überführt das Transducin dabei in eine aktive Form. Von jedem Metarhodopsin II-Molekül werden bis zu 500 Transducin-Moleküle in den aktiven Zustand versetzt. Anschließend aktiviert jedes Transducin-Molekül ein Phosphodiesterase (PED)-Molekül, das ebenfalls in der Disk-Membran des Stäbchens liegt. Die aktivierte PDE katatlysiert die Umwandlung von cyclischem Guanosinmonophosphat zu Guanosinmonophosphat, wodurch der Spiegel des cyclischen Guanosinmonophosphat im Stäbchen sinkt. Das hat zur Folge, dass nicht mehr genug cyclisches Guanosinmonophosphat vorhanden ist, um die Kationenkanäle offen zu halten. Die Kanäle schließen sich und der Einstrom von Natrium- und Calciumionen wird geringer. Dadurch wird die Zellmembran des Stäbchens hyperpolarisiert und ein Rezeptorpotenzial ist entstanden. Das Rezeptorpotenzial breitet sich nun elektronisch aus und führt an der synaptischen Endigung zu einer Verminderung beziehungsweise zum Stopp der Transmitterausschüttung von Glutamat. So ist die Hemmung der Bipolarzelle aufgehoben und sie schüttet an die nachfolgende Ganglienzelle einen Neurotransmitter aus. Die Ganglienzelle wird auf diese Weise depolarisiert und es entstehen an ihrem Axonhügel Aktionspotenziale.
Um das Ruhepotenzial wiederherzustellen schließen sich die Natrium- und Calcium-Kanäle. Zudem befördert eine Natrium-Calcium-Pumpe ständig Calciumionen aus dem Stäbchen in den extrazellulären Raum, wodurch der Calciumspiegel im Stäbchen wieder sinkt. Durch den niedrigeren Calciumspiegel wird das Enzym PED gehemmt und so der Abbau von cyclischem Guanosinmonophosphat gestoppt. Nun steigt der Spiegel des cyclischen Guanosinmonophosphates wieder und es öffnen sich vermehrt Ionenkanäle. Auf diese Weise ist für eine Depolarisation gesorgt und es kommt zu einer Rückkehr zum Ruhepotenzial.
Reiz und Reaktion- Reiz-Reaktionen bei tierischen Lebewesen: ein Reiz (wie zum Beispiel Licht, Temperatur, Druck oder ein chemischer Duft oder Geschmacksstoff) wirkt von außen aus der Umwelt des Lebewesens (also als Außen-Reiz) auf dieses ein oder entsteht durch eine Zustandsänderung im Inneren des Organismus (wirkt also als Innen-Reiz)
- der Reiz wird von speziellen sensorischen Rezeptoren aufgenommen (spezifische Moleküle oder Zell-Organelle oder spezialisierte Sinneszellen, welche einzeln vorliegen oder zu komplexen Sinnesorganen zusammengefasst sind)
- in den Rezeptoren bewirkt der Reiz eine Veränderung der Membranpermeabilität und damit des Membranpotenzials, es kommt zu einer Erregung beziehungsweise einem Rezeptorpotenzial
- verschiedene Arten von Reizenergie werden dabei alle in dieselbe Form elektrochemischer Energie übersetzt und können so innerhalb des Organismus weitergeleitet und weiterverarbeitet werden, dies nennt man sensorische Transduktion
- in den Rezeptoren kommt es häufig zu einer Signalverstärkung, da die Reizenergie zu gering ist, um direkt eine Erregung zu bewirken, die weitergeleitet werden kann
- auf die sensorische Transduktion folgt die Transformation: das Rezeptorpotenzial wird in eine Abfolge von Aktionspotenzialen umgewandelt, die Frequenz der AP ist von der Höhe des Rezeptorpotenzials abhängig (ein hohes Rezeptorpotenzial bedeutet in der Regel eine hohe AP-Frequenz)
- die Transformation bei primären Sinneszellen findet direkt in der Rezeptorzelle statt, bei sekundären Sinneszellen findet sie erst in einer nachgeschalteten Nervenzelle statt
- anschließend kommt es zur Weiterleitung der Erregung (also zur Transmission) und ihrer Verarbeitung (also der Integration) innerhalb des Nervensystems
- bei höheren Tieren kann es während der Verarbeitung sensorischer Erregung im Gehirn zur Wahrnehmung kommen
- objektive Reizinformation wird mit subjektiven Erfahrungen oder Persönlichkeitsmerkmalen etc. verknüpft und vor diesem Hintergrund interpretiert und bewertet
- aus der Verarbeitung der Erregung kann ein neuronaler Befehl resultieren, der in Form einer Aktionspotenzial-Frequenz über ableitende (efferente) Nervenbahnen zu Effektoren (zum Beispiel Muskeln oder Drüsen) geleitet wird
- dort kommt es zur Umwandlung der Erregung in eine bestimmte Reaktion (zum Beispiel zur Bewegung oder zur Ausschüttung von Drüsensekreten), die sich dem Beobachter als spezifische Antwort des Organismus auf den Reiz darstellt
Merkmale von Reiz-Reaktionen bei Pflanzen:- aufgenommene Reize (wie Licht, Temperatur, Berührung oder Schwerkraft)
- Reizaufnahme durch spezielle Rezeptoren (zum Beispiel lichtsensible Pigmente)
- Signalweiterleitung erfolgt in der Regel relativ langsam auf chemischem Wege (über Phytohormone, da Pflanzen keine Nervenzellen haben);
- Ausnahmen sind zum Beispiel die über Aktionspotenziale gesteuerte Blattbewegung bei Mimosen
- Reaktion der Pflanze auf Reize zeigt sich zum Beispiel in Form von Bewegung (Wachstums-oder Turgorbewegung)
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